R

揭示了林、灌、草等植被恢复模式下尾矿土壤团聚体尺度上资源分配和微生物代谢限制，强调了多样化植被覆盖和资源化学计量对退化尾矿恢复的重要性（图1）。

图1 不同植被覆盖模式下土壤团聚体中微生物代谢

全球上万座尾矿库对生态系统安全和人类健康构成严重威胁。长期废弃的尾矿所遗留的重金属污染、养分匮乏和难利用等环境和生态问题限制着土壤微生物的新陈代谢，降低了土壤养分恢复和碳固存能力。原位植被重建通常被认为是改善退化土壤生态系统环境和质量的一种合适途径。因此，阐明金属尾矿区植被恢复措施如何影响土壤微生物的资源需求和代谢限制对于退化景观的生态恢复和可持续发展至关重要。

土壤胞外酶活性代表了土壤中微生物资源需求和新陈代谢的水平，是评估土壤功能和健康状况以应对环境变化和管理的敏感指标。生态酶化学计量理论强调，当微生物的新陈代谢受到土壤资源（如C、N和P）供应的限制时，微生物可以通过增加胞外酶活性来调动资源供应，从而维持生物量的化学计量平衡。土壤团聚体是影响微生物活性和新陈代谢的关键因素，因为团聚体粒径大小决定资源分配，并充当允许和促进微生物群落定殖和维持的微观生态位。然而，生态酶化学计量理论框架下，植被恢复如何通过调节不同的资源限制来控制尾矿中的土壤微生物代谢？植被覆盖尾矿中土壤团聚体尺度中养分、重金属和微生物资源的分配如何影响微生物的代谢限制？这些问题的阐明有助于改善尾矿中的土壤微生物代谢过程，提高养分循环速率，促进脆弱生态系统的可持续发展。

为期五年的植被恢复显著增加了土壤团聚体中C和N的浓度及其化学计量比，但这些增加并未转化为微生物生物量及其化学计量比的增加（图2）。植被恢复下土壤大团聚体（>0.25 mm）中MBC和MBP含量普遍高于土壤微团聚体（＜0.25 mm）。植被恢复可以通过增加土壤大团聚体的比例来改善尾矿库土壤结构的稳定性，而大团聚体的形成和稳定与微生物生物量密切相关。土壤大团聚体中微生物生物量的C:N:P比率普遍高于微团聚体，这可能是因为大团聚体中的微生物能更有效地利用N和P来固定C。这些结果表明，土壤团聚体的粒径大小可以调控土壤中微生物的资源分配，而且土地利用变化对大团聚体中微生物资源分配的影响可能更大。

图2 土壤团聚体中微生物生物量及其化学计量比

植被恢复后，土壤团聚体中C和P循环相关的胞外酶活性大幅增加，其中土壤大团聚体中胞外酶活性的增加最为明显。植被恢复带来的植物源有机物输入量的增加可能会刺激土壤微生物产生更多的酶来获取资源，有机物和微生物生物量与酶活性之间的正相关性证明了这一点。有机物首先在大团聚体中积累，稳定性差，容易被微生物分解和利用。相反，微团聚体中的有机物稳定性好，不易被利用。土壤胞外酶的C:N:P比率偏离了1:1:1的平衡比率，这表明植被恢复可能会改变酶的活性，以调节有限的养分和微生物资源获取。基于生态酶化学计量比和矢量模型的结果表明，土壤微生物代谢受到碳和磷元素的共同限制，这种限制在土壤微团聚体中最明显（图3）。而且，微生物资源限制在单一植被覆盖模式下加剧，但在多样化植被覆盖模式下减轻。林地及其林下灌木/草本植物作为一种多样化的植被覆盖模式，可为土壤提供丰富的有机物来源，并通过资源互补对养分可用性和微生物资源需求产生积极影响。

图3 不同植被覆盖模式下土壤团聚体中微生物资源限制特征

不同植被覆盖模式的土壤团聚体中微生物资源限制的变化主要受土壤非生物因素而不是生物因素的控制（图4）。植被恢复下较低的土壤pH值在一定程度上减少了微生物的资源限制，这可能是因为土壤pH改变了植物-微生物对养分获取的需求和能力。植被恢复中的土壤养分化学计量比控制了微生物的资源限制，掩盖了重金属的影响。土壤养分浓度可能会通过调控C:N:P比率而在很大程度上影响土壤胞外酶活性和微生物代谢，这意味着基于生态酶化学计量理论的微生物资源限制在很大程度上受土壤养分化学计量的控制。

图4 土壤团聚体中微生物资源限制的驱动因素

本研究通过结合土壤团聚体尺度的资源分配和生态酶化学计量学，在微观尺度上评估了不同植被恢复模式对尾矿土壤微生物代谢限制的影响。研究表明，短期内经过植被恢复的尾矿中土壤养分状况的改善还不足以实现微生物资源的改善，但同时也表明，随着更多的植物生物量输入，在更长的时间内，土壤微生物资源状况会得到改善。与单一植被类型相比，多样化植被类型在缓解土壤微生物资源限制方面具有优势，这一结果与“生态位互补假说”一致。总之，本研究强调，通过植被恢复可优化土壤团聚体中的资源配置，增强土壤团聚体中的微生物新陈代谢，且实施多样化植被覆盖是改善污染胁迫下退化地貌生态发展的可行策略。

以上研究成果以“Diversified Vegetation Cover Alleviates Microbial Resource Limitations within Soil Aggregates in Tailings”为题发表在生态环境领域著名期刊Environmental Science & Technology上。鞠文亮（现清华大学博士生）为论文第一作者，方临川教授为通讯作者，共同作者包括西班牙全球生态研究所Jordi Sardans和Josep Peñuelas教授，中国科学院成都山地灾害与环境研究所邴海健研究员，贵州大学王杰博士，中国科学院西北生态环境资源研究院马登科博士和范桥辉研究员，柏林自由大学崔勇兴博士，山西农业大学段成娇博士和斯德哥尔摩大学黎先坤博士。该研究得到国家自然科学基金区域联合重点项目（U21A20237）等资助。