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土壤磷生物有效性通常很低，越来越多研究也发现植物和土壤微生物普遍受到磷限制。对于土壤微生物而言，计量学理论和许多研究均认为磷限制可诱导微生物增加对有机质的分解而获取其中的磷；然而，相反的观点认为磷限制能直接抑制微生物的活性从而减少土壤碳释放。

鉴于此，本研究基于室内模拟实验（主要实验设置：2种¹³C标记的外源碳（葡萄糖和秸秆）和5个磷添加梯度（0, 10, 50, 100, 500 mg P kg^-1 dry soil）），通过酶计量学模型量化不同磷添加水平下土壤微生物养分限制强度，通过¹³C同位素示踪明确3个关键微生物代谢特征（微生物代谢熵（qCO₂），微生物碳利用效率（CUE）和激发效应（PE））；试图回答土壤磷限制如何影响微生物异样代谢过程这一关键科学问题。

图1 在60天的培养期内，2种碳源和5个磷添加梯度下，土壤总CO₂和¹³C-CO₂累积释放量。

结果发现：

（1）通过外源磷添加而减小微生物磷限制可使来自土壤有机碳的CO₂释放量增加19-26%，来自葡萄糖和秸秆的CO₂释放量分别增加12%和29%，这表明土壤磷限制整体上抑制而不是促进了微生物异养代谢过程。

（2）在培养前10天，微生物相对碳限制和磷限制呈显著负相关，表明在碳源充足条件下（培养前期），添加P（降低P获取酶活性）促进了微生物碳代谢（提高C获取酶活性）。而在培养60天（培养后期），微生物相对碳限制和磷限制呈显著正相关，表明高磷添加条件下培养前期高的微生物分解过程产生的可利用性碳缓解了微生物在培养后期的C限制。

（3）多元回归和偏最小二乘路径模型进一步表明：培养前期，碳磷添加后土壤CO₂释放量增加主要归因于两个途径：缓解的微生物磷限制促进了微生物通过增加PE而增加土壤有机质来源CO₂的释放，和通过增加qCO₂和减小CUE而增加外源碳来源CO₂的释放。而在培养后期，微生物通过增加PE而增加土壤有机质来源CO₂的释放是后期C限制条件下CO₂释放的主要途径。

图2 磷添加对两种碳源培养下早期（10d）和后期（60d）微生物代谢限制的影响及相对碳限制和氮/磷限制的关系

综合以上，本研究揭示在微生物受磷限制的土壤中，微生物以维持而非生长代谢为主，而微生物代谢驱动的碳释放的过程取决于土壤碳有效性。研究结果也暗示了在土壤磷有效性较低的生态系统中，微生物磷限制对土壤C的固存具有显著的积极作用。

该研究于2022年4月7日发表于土壤权威期刊Geoderma上。论文第一作者为课题组已毕业学生崔勇兴博士（现为北京大学城市与环境学院博士后），通讯作者为方临川研究员。该研究得到了国家自然科学基金国际合作与交流基金资助项目（32061123007），中国科学院战略先导项目（XDB40000000）和国家自然科学基金面上资助项目（41977031）等项目资助。