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铀(U)是一种有毒天然放射性核素，由于人类活动（如铀矿开采、军事冲突和农业磷肥施用）环境中铀的浓度不断增加。铀在环境中的积累对土壤健康构成严重威胁，过量的铀也会对生态系统、农业系统及最终人类健康造成不利的化学和辐射风险。本文总结了土壤中铀的来源和分布，分析了土壤环境因子对铀的生物地球化学转化及其生物有效性的影响，讨论了植物/微生物的铀毒性机制、对抗铀的解毒策略及其生物修复策略。此外，还展望了未来研究的关键挑战，旨在为今后该领域的研究提供更深入的理解。

图文摘要

主要内容：

铀主要通过人为源和自然活动释放到环境中，平均而言土壤铀含量在0.3-11.7 mg kg^-1之间。全球789个铀污染土壤采样点及其表层土壤（0~60 cm）铀含量数据集的地理分布（图1）表明世界范围内表层土壤中铀的污染分布广泛，主要集中在铀矿区附近，且表层土壤中铀的污染特征存在显著差异。

图1 全球尺度铀污染土壤采样点的地理分布及其表层土壤浓度数据集

土壤非生物因子和生物因子是强烈影响铀形态及其生物有效性（图2）的关键因素。一方面，在还原条件下，U(VI)在电子给体存在下易被还原为U(IV)的固定和沉淀产物；富氧条件下，活性电子供体(如铁矿物)发生还原性溶解，U(VI)被释放到环境中，增加了铀的生物有效性。另一方面，土壤pH值决定了土壤中铀与各种离子吸附形成的各种铀酰化合物的化学形态。同时，铀在地下环境中的迁移率受Ca、Fe和Mn氧化物的吸附、氧化还原和沉淀反应。而且，粘土矿物通过其自身的铝醇/硅醇边缘位点和Fe(III)-O基团直接与U(VI)复合以及影响微生物对U(VI)的还原及U(IV)的稳定性间接影响U(VI)的迁移和转化。此外，土壤中的有机质和微生物也会介导U-P化合物沉淀从而控制铀的迁移转化。

图2 铀在土壤-植物系统中的生物地球化学循环

铀对植物和微生物的毒性。铀可通过化学和辐射途径对植物产生毒性作用，包括扰乱矿物质营养失衡、抑制光合作用和遗传毒性等（图3a）。铀污染会抑制微生物的活性，影响土壤微生物群落组成和多样性。铀在植物和微生物中的解毒机制。植物通过多种酶、抗氧化代谢物以及谷胱甘肽和抗坏血酸等抗氧化剂组成抗氧化防御系统，以抵御铀诱导的毒性（图3a）。微生物对铀毒性的解毒主要包括1）外排泵排出；2）磷酸酶分解有机磷酸盐，形成铀-无机磷酸盐复合物；3）超氧化物歧化酶消除铀诱导产生的O₂^•−以减少氧化应激；4）超氧化物歧化酶和铀的生物矿化作用；5）Fe³⁺铁载体通道蛋白阻止铀进入微生物；6）不同的ABC型转运体排到微生物体外（图3b）。生物修复策略。铀污染土壤的植物修复基于植物萃取、植物稳定和根际过滤等过程；微生物修复主要通过生物吸附、生物矿化和生物还原从土壤中去除铀（图3c）。此外，在植物和微生物的联合修复过程中，微生物介导的过程可使代谢营养物和矿物质更具生物可利用性，以帮助植物生长或刺激调节植物铀胁迫反应的系统。

图3 铀对植物和微生物的毒性及其解毒机制

总结与展望：

本文综合整理和评价了土壤-植物系统中的铀分布、生物地球化学行为、毒性/解毒机制和生物修复策略，为铀在土壤-植物系统中的地球化学行为及其对人类健康的潜在风险提供参考依据。未来的研究应利用组学技术在蛋白质和分子水平上深入阐明植物和微生物对铀的解毒和耐受机制。同时，天然环境耐铀微生物的开发利用及其代谢产物控制铀污染的研究较少，其田间试验和大规模实际环境应用也有待进一步开展。

本文发表在Critical Reviews in Environmental Science and Technology，影响因子12.561。第一作者崔庆亮，通讯作者方临川研究员，该研究得到国家自然科学基金项目（41977031）和陕西省杰出青年基金项目（2020JC-31）的资助。